Biogeographie und Evolutionsökologie der Säugetiere

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Biogeographie des Sunda-Schelfs

Die Inselwelt des Sunda-Archipels stellt eine der klassischen Regionen dar, in der evolutionäre Vielfalt erforscht wird. Ein Inselarchipel eignet sich dafür besonders gut. Da jede Insel von den benachbarten durch mehr oder weniger breite Meeresstrassen getrennt ist, können terrestrische Tiere kaum frei wechseln. Einmal eingewanderte Populationen sind von Populationen auf Nachbarinseln effektiv isoliert, selbst wenn sie räumlich gar nicht so weit voneinander entfernt sind. Darüber hinaus wird dieser Prozess auf jeder Insel spezifische Formen annehmen. Jede der Inseln kann von derselben Ausgangsform besiedelt werden. Da die Lebensräume aber für jede Insel charakteristisch sind, steht nicht von vorn herein fest, in welcher Weise sich ein bestimmtes Tier in vorhandene ökologische Gefüge einordnen wird. Der Prozess der Evolution bringt auf jeder Insel besondere Formen hervor.

Geologisch bilden die Inseln des Sunda-Archipels, also Sumatera, Borneo und Jawa, den südöstlichen Abschluss des asiatischen Kontinentalschelfs. Während des Pliopleistozäns schwankte der weltweite Meeresspiegel stark. Zeitweise lag er mehr als 200 m niedriger als heute. Sinkt der Meeresspiegel um mehr als 120 m, dann fällt der Sunda-Archipel vollständig trocken. Diese Landmasse wird als Sundaland bezeichnet. Bereits bei geringeren Meeresspiegelsenkungen werden Landverbindungen zwischen den Inseln des Sunda-Archipels und dem asiatischen Festland geschlossen. Um alle großen Inseln des Sunda-Archipels durch Landbrücken miteinander zu verbinden, reicht es aus, den Meeresspiegel um 30 m abzusenken. Diese Landbrücken konnten terrestrische Säugetiere nutzen, um auf benachbarte Inseln zu gelangen. Steigt dann der Meeresspiegel wieder an, sind die neu zusammengesetzten Inselfaunen wiederum voneinander abgeschnitten.

Auf den Inseln des Sunda-Archipels haben sich Faunen angesiedelt, die in ihrer Zusammensetzung durch die Überlagerung von zwei Prozessen gekennzeichnet sind: vom asiatischen Festland eintreffende Migranten und endemische Entwicklungsvorgänge. Das Migrationspotenzial großer Säugetiere hängt unter anderem von ihrer Fähigkeit ab, kleinere Meeresarme schwimmend oder driftend zu überwinden. Von Elefanten ist zum Beispiel bekannt, dass sie im Meer Dutzende von Kilometern zurücklegen können. Es gibt nur wenige große Säugetiere, die überhaupt nicht schwimmen.

Chronologisch werden im Pleistozän drei verschiedene Faunen unterschieden. Die älteste Fauna wird nach den vorkommenden Arten als Mastodon/Geochelone-Fauna bezeichnet. Mastodonten sind ausgestorbene Rüsseltiere, Verwandte der Elefanten. Es gibt nur einen einzigen Faunen-Level, der sich diesem Komplex sicher zuordnen lässt, der Satir-Level. Die nächstjüngere Fauna wird als Stegodon/Homo erectus-Fauna bezeichnet. Auch Stegodonten sind Elefantenartige. Allerdings besitzen sie sehr lange und wenig gekrümmte Stoßzähne. Zu dieser Fauna, die charakteristisch ist für den überwiegenden Teil des Pleistozäns, lebten in Jawa bereits Menschen. Vier Level werden in dieser Fauna unterschieden. In zeitlicher Abfolge mit dem ältesten beginnend, handelt es sich um den Cisaat-, Trinil HK-, Kedung Brubus- und Ngandong-Faunenlevel. Am Ende des Pleistozäns wurde diese Fauna abgelöst von der Elephas/Homo sapiens-Fauna, zum Beispiel in Punung. Diese Fauna ist ausschließlich aus rezenten Arten zusammengesetzt, also solchen, die entweder heute noch in Jawa leben oder bis in jüngerer Zeit vorkamen. Die Grafik oben rechts zeigt die Zusammensetzung dieser pleistozänen Faunen, dargestellt nach vom Festland eingewanderten und endemischen Arten. Bringt man die Faunenlevel in eine chronologische Reihenfolge, dann lässt sich eine Entwicklung ablesen. Der Anteil der eingewanderten Arten nimmt mit der Zeit zu, während der Anteil endemischer Arten abnimmt. Die orange markierten Faunenlevel fügen sich nicht recht in dieses Bild. Das liegt daran, dass ihre Zusammensetzung nicht gut bekannt ist.

Das endemische Entwicklungspotenzial von Säugetieren wird unter anderem davon bestimmt, wie eng sie an ihr Habitat gebunden sind. Die großen Sunda-Inseln bieten aufgrund ihrer Größe auch in Perioden, während derer sie vom Festland isoliert waren, eine Vielfalt unterschiedlicher Lebensräume. Am besten erforscht sind diese Prozesse am Beispiel Jawas. Jawa weist völlig unterschiedliche Lebensräume auf: von der Mangrove (heutige Küstengebiete) über saisonale Wälder (klimatisch saisonale Teile von Zentral- und Ostjawa; grasgrün) bis hin zu immergrünem Bergregenwald (klimatisch asaisonale Gebiete in West- und Zentral-Jawa; hellgrün und olive). Diese Lebensräume haben sich im Verlauf der letzten zwei Millionen Jahre topografisch und paläobiologisch differenziert.

Die Grafiken oben zeigen die Verbreitung endemischer Säugetier-Arten, aufgeschlüsselt nach ihrem Vorkommen in West-, Zentral- und Ost-Jawa. Heute kommen im Westen deutlich mehr Säugetier-Arten vor als in Ost-Jawa (kleine Säugetiere gelb, große Säugetiere orange). Im Pleistozän zeigt sich eine völlig andere Verbreitung (graue bzw. schwarze Säulen). Das Diagramm für das Pleistozän spiegelt allerdings wahrscheinlich nicht die tatsächliche Verbreitung wider. Die Fundstellen, an denen man in Jawa nach Säugetieren gesucht hat, sind nämlich nicht gleichmäßig verteilt. Ost-Jawa ist weitaus besser erforscht als West- oder Zentral-Jawa. Warum gibt es dann aber heute so viel mehr endemische Arten in West- als in Ost-Jawa? Anders ausgedrückt: Warum sind die Speziationsraten von Säugetieren in West-Jawa offenbar höher als in Ost-Jawa?

Neue Arten bilden sich dann, wenn das einstmals kontinuierliche Verbreitungsgebiet einer Population unterbrochen wird und Teile der Population voneinander isoliert werden (allopatrische Speziation). Das hängt unter anderem von der Topographie des Verbreitungsgebietes ab. In einem Gebiet, in dem sich die Topographie kleinräumig sehr stark verändert, kann das Habitat verinseln (in der Grafik oben links dargestellt). Täler und Höhenrücken in Gebirgen gehören dann dazu, wenn sie Verbreitungsschranken für eine Art darstellen. Eine solche hohe topographische Diversität findet sich beispielsweise in den Hochländern West- und Zentral-Jawas. Im Osten Jawas herrschen dagegen Tiefländer vor, die nur von einzelnen Vulkankegeln unterbrochen werden. Die Hänge eines Vulkans besitzen jedoch nur eine niedrige topographische Diversität. In einem solchen Gebiet können sich keine Habitat-Inseln bilden (in der Grafik oben rechts dargestellt). Das Verbreitungsgebiet einer Art verinselt nicht. Daher bleiben auch die Speziationsraten niedrig.

Welche Faktoren in der Umwelt einer Säugetier-Population ihre Verbreitung beschränkt, hängt von ihrem Migrationspotenzial und ihrer Habitatbindung ab. Daher ist zu erwarten, dass die Speziationsraten verschiedener Säugetier-Arten sich unterscheiden. Genau das sehen wir an der Verbreitung heutiger Säugetierarten in Jawa. Kleine Säugetierfamilien wie Nagetiere, Fledermäuse oder Insektenfresser haben mehr endemische Arten gebildet als große Säugetierfamilien (z. B. Primaten, Carnivoren und Paarhufer). Beim derzeitigen Kenntnisstand lässt sich dieses Modell nicht unmittelbar auf pleistozäne Fundstellen übertragen, weil die Faunen West- und Zentral-Jawas nur unzureichend bekannt sind. Außerdem sind die Habitatansprüche der beschriebenen Arten nur auszugsweise bekannt. Wir wissen nicht, welche Faktoren in ihrer Umwelt Verbreitungsschranken darstellten. Um Migrationspotenzial und Habitatbindung fossiler Säugetier-Arten rekonstruieren zu können, müssen wir die Habitatansprüche dieser Tiere besser verstehen.

Christine Hertler

Beutegreifer-Beutebeziehungen und Beutekonkurrenz zwischen Top-Beutegreifern in Jawa

Der Tiger (Panthera tigris) war im Pleistozän einer der Top-Beutegreifer in Jawa. Seit dem Ci Saat-Faunen-Level war er durchgehend im Pleistozän vertreten. In drei Faunenstadien traten aber neben Tigern auch noch andere Top-Prädatoren in denselben Habitaten auf, darunter Hyänen und Wildhunde. Bei sympatrischen Beutegreifern kommt es zur Konkurrenz um Beute. Sie können diese Konkurrenz allerdings durch die Ausbeutung unterschiedlicher Beutemassenspektren einschränken.

Das Beutemassenspektrum ist wesentlich von der Körpermasse des jeweiligen Beutegreifers abhängig. Kennt man also die Körpermasse eines Prädatoren, dann lässt sich die bevorzugte Beutemasse abschätzen und das gesamte Beutemassenspektrum rekonstruieren. Demzufolge bevorzugten die sympatrischen Carnivoren in den einzelnen Faunenstadien unterschiedliche Beutemassenklassen. Die gesamten Beutemassenspektren überschneiden sich jedoch um mindestens eine Beutemassenklasse. Daher bestand in allen drei Faunen-Leveln Konkurrenz um Beute zwischen den sympatrische Top-Predatoren. Im Kedung Brubus Faunen-Level, in der neben den Tigern auch Hyänen in Jawa lebten, war die Beutekonkurrenz sogar besonders stark ausgeprägt. In diesem Faunenstadium überschneiden sich die Beutemassenspektren der kurzschnäuzigen Hyäne (Hyaena brevirostris) und des Tigers (Panthera tigris) um drei Beutemassenklassen.

Da die beiden Arten hinsichtlich der Beutemasse nahezu dieselbe ökologische Nische besetzen, ist ein Konkurrenzausschluss zu erwarten. Das bedeutet, dass eine der beiden Arten ausstirbt oder abwandert. Eine andere Möglichkeit ist die Konkurrenzvermeidung indem sich durch Veränderung des Beutespektrums eine der Arten der Konkurrenz ausweicht. In dem darauffolgenden Ngandong-Faunen-Level ist erstaunlicherweise beides zu beobachten. Die kurzschnäuzige Hyäne taucht nicht mehr in Java auf. Der Tiger hat seine Körpermasse wesentlich vergrößert (von durchschnittlich rund 100 kg auf etwa 400 kg), was dazu führt, dass sein Beutespektrum nun höhere Beuteklassen beinhaltet.

Es zeigte sich aber auch, dass eine Rekonstruktion des Beutemassenspektrums, die mit Werten von Feliden entwickelt wurde, nicht einfach auf Hyaeniden oder Caniden übertragen werden kann. Darüber hinaus kennt man Fossilien weiterer Beutegreifer, von denen aber nicht genau bekannt ist, welchem Faunen-Level sie zuzuordnen sind. Es liegen überdies Fundstücke vor, für die die Grundlagen der Körpermassenrekonstruktion fehlen. Die bisher durchgeführten Studien geben damit zwar erste Einblicke in Carnivoren-Gemeinschaften, erlauben aber noch keine endgültigen Aussagen und erfordern weitergehende Untersuchungen.

Rebekka Volmer

 

 

 

 

geändert am 13. Dezember 2011  E-Mail: Webmastervolmer@bio.uni-frankfurt.de

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